Taxonomy, phylogeny and palaeoecology of the plesiosauroids (Sauropterygia, Reptilia) from the Posidonia shale (Toarcian, Lower Jurassic) of Holzmaden, south west Germany

Abstract

The plesiosauroids from the Posidonia shale (Toarcian, Lower Jurassic) of Holzmaden (south west Germany) were examined in detail, their taxonomic and phylogenetic position was analysed and revised and their palaeoecology studied. Ten complete specimens were studied, including the type specimens of Plesiosaurus guilelmiimperatoris Dames, 1895, Plesiosaurus brachypterygius v. Huene, 1923 and Plesiopterys wildii O’Keefe, 2004, as well as a described specimen of P. guilelmiimperatoris (Fraas 1910). Where possible, the six undescribed specimens were assigned to one of the existing species, on the basis of morphological characters and a statistical analysis. P. brachypterygius and P. guilelmiimperatoris differ sufficiently from the type species of the genus Plesiosaurus, Plesiosaurus dolichodeirus, and from each other to be assigned to separate genera. The genus Seeleyosaurus White, 1940 was re-established for P. guilelmiimperatoris, and the new genus Hydrorion was introduced for P. brachypterygius. Plesiopterys wildii turned out to be a junior synonym of P. guilelmiimperatoris. A phylogenetic analysis placed both German genera within the family Elasmosauridae. Seeleyosaurus guilelmiimperatoris resembles strongly the English genus Muraenosaurus. Hydrorion brachypterygius forms a monophyletic group with Microcleidus and Occitanosaurus, which is the sister taxon to the cretaceous elasmosaurs. The cranial musculature of both German taxa was reconstructed and analysed. It could be shown that Hydrorion was able to exert higher biting forces than Seeleyosaurus, whereas the latter could close his jaws faster. A comparison of the flipper morphology indicated that Hydrorion was a highly manoeuvrable swimmer. In contrast to this, Seeleyosaurus was better adapted for stamina and speed. These qualities were compared to the possible prey from the Posidonia shale. Hydrorion probably specialised on the swarm-fish Leptolepis, whereas Seeleyosaurus is more likely to have caught coleoids (squid and cuttlefish). The comparison of Liassic plesiosaurs from Europe showed that palaeobiogeographic zonation was present at species and genus level.

Die Plesiosauroiden aus dem Posidonienschiefer (Toarcium, Unterer Jura) von Holzmaden (Baden-Württemberg) wurden detailliert studiert, ihre taxionomische und phylogenetische Position analysiert und revidiert, und ihre Palökologie untersucht. Dafür wurden 10 vollständige Skelette detailliert aufgenommen, vier beschriebene und sechs unbeschriebene. Unter den Stücken befinden sich die Holotypen der drei Arten Plesiosaurus guilelmiimperatoris Dames, 1895, Plesiosaurus brachypterygius v. Huene, 1923 und Plesiopterys wildii O‘Keefe 2004, sowie ein weiteres beschriebenes Stück der Art P. guilelmiimperatoris (Fraas 1910). Anhand von morphologischen Merkmalen und einer statistischen Analyse wurden die unbeschriebenen Stücke, sofern möglich, vorhandenen Arten zugeordnet. P. brachypterygius und P. guilelmiimperatoris unterscheiden sich deutlich von der Typus Art der Gattung Plesiosaurus, P. dolichodeirus, und auch untereinander, und beide Arten wurden eigenen Gattungen zugeordnet. Für P. guilelmiimperatoris wurde die Gattung Seeleyosaurus White, 1940 wieder belebt, während für P. brachypterygius die neue Gattung Hydrorion aufgestellt wurde. Plesiopterys wildii stellt ein jüngeres taxionomisches Synonym von P. guilelmiimperatoris dar. Eine phylogenetische Analyse zeigte, daß beide deutschen Gattungen zu der Familie der Elasmosauriden gehören. Seeleyosaurus guilelmiimperatoris ähnelt stark der englischen Gattung Muraenosaurus, während Hydrorion brachypterygius mit den Gattungen Microcleidus und Occitanosaurus eine monophyletische Gruppe bildet, welche die Schwestergruppe der kretazischen Elasmosaurier ist. Die Schädelmuskulatur beider Gattungen wurde rekonstruiert und analysiert. Dabei stellte sich heraus, daß Hydrorion höhere Beißkräfte ausüben konnte als Seeleyosaurus, letzterer konnte dagegen sein Maul schneller schließen. Der Vergleich der Flossen zeigte, daß Hydrorion ein sehr wendiger Schwimmer war, während Seeleyosaurus eher für ausdauerndes und schnelles Schwimmen angepaßt war. Diese Eigenschaften der beiden Gattungen wurden mit dem möglichen Beutespektrum aus dem Posidonienschiefer verglichen. Vermutlich spezialisierte sich Hydrorion auf den Schwarmfisch Leptolepis, während Seeleyosaurus eher Tintenfische jagte. Der Vergleich von Plesiosauriern aus dem Lias von Europa zeigte, daß eine deutliche paläobiogeographische Zonierung auf Art- und Gattungsniveau bestand.