Inhaltszusammenfassung:
Nashörner gehören zu den emblematischsten Tieren der heutigen Zeit. Die lediglich fünf noch existierenden Arten stellen jedoch nur einen kleinen Bruchteil einer höchst diversen und erfolgreichen Evolutionslinie dar, die sich über das gesamte Känozoikum erstreckte. Der umfangreiche Fossilbericht der Gruppe offenbart eine reiche Evolutionsgeschichte, die durch eine signifikante taxonomische und ökomorphologische Vielfalt gekennzeichnet ist. Die Familie der Rhinocerotidae erreichte während des Miozäns ihre höchste Diversität, doch trotz dieses Reichtums sind viele Details ihrer Systematik noch immer ungeklärt. Neben den Rhinocerotinae, welche alle rezenten Nashörner umfassen, beinhaltet die Familie zwei ausgestorbene Gruppen: die Aceratheriinae, auch bekannt als hornlose Nashörner, und die Elasmotheriinae, Verwandte des „Sibirischen Einhorns“. Trotz über eines Jahrhunderts paläontologischer Forschung bleiben die Phylogenie, Biogeographie und Ökologie ausgestorbener Nashörner in großem Maße unklar.
Diese Dissertation befasst sich mit vielen der hartnäckigen Probleme in der Systematik der ausgestorbenen Rhinocerotidae. Ein wesentlicher Bestandteil dieser Forschung war die Klärung der phylogenetischen Beziehungen von Parelasmotherium, einem Schlüsseltaxon in der Evolutionsgeschichte der abgeleiteten Elasmotheriinen, sowie die Revision der Systematik dieser Gruppe als Ganzes. Dies wurde durch eine Neubewertung der Typusart der Gattung, Parelasmotherium schansiense, erreicht, wobei Mikro-Computertomographie eingesetzt wurde, um bisher unbekannte Merkmale der Zähne dieser Art zu untersuchen. Diese neuen Daten klären die phylogenetische Position der Gattung und zeigen, dass zwei zuvor Parelasmotherium zugeordnete Taxa nicht eng mit der Typusart verwandt sind, was ihre taxonomische Ausgliederung aus dieser Gattung erforderlich macht.
Der Hauptfokus dieser Dissertation lag jedoch bei der Klärung der Systematik der Chilotherien und der Taxonomie der enthaltenen Arten. Dies gelang durch die Revision von historischem Material verschiedener Arten von mehreren Fundstellen aus ganz Eurasien. Dadurch konnten Hypothesen über die systematischen Verwandtschaftsverhältnisse der Vertreter dieser Gruppe überprüft werden, wie etwa die Synonymisierung von Teleoceras ponticus, Aceratherium wegneri und Aceratherium angustifrons mit Chilotherium schlosseri aus dem Obermiozän von Samos (Griechenland). Des Weiteren ermöglichte dies die Ablehnung anderer früherer Hypothesen, wie der Synonymisierung von Chilotherium kowalevskii aus dem Obermiozän von Grebeniki (Ukraine) mit C. schlosseri, die in der Tat unterschiedliche Arten darstellen. Die Systematik der Gruppe wurde zudem durch die Neudefinition der Chilotheriina auf Subtribus-Ebene verbessert, die nun nur noch die drei Gattungen Chilotherium, Shansirhinus und Eochilotherium umfasst. Letztere Gattung wurde für die Art Eochilotherium samium wiedererrichtet, die Merkmale aufweist, die sie von allen Chilotherium- sowie Shansirhinus-Arten unterscheiden. Zudem Zweck wurden Neotypen für die zwei validen Chilotherien Arten aus Samos, C. schlosseri und E. samium, festgelegt. Die Schlussfolgerungen wurden durch den Einbezug von zuvor vernachlässigtem Chilotherien-Material weiter präzisiert, welches Elemente des Appendikularskellets sowie juvenile kraniale, mandibulare und dentale Elemente aus europäischen Sammlungen umfasst. Dies liefert neue Einblicke in die Taxonomie und die Verwandtschaftsverhältnisse der Chilotherien-Arten und deutet auf eine komplexere biogeographische Geschichte der Gruppe hin als bisher angenommen.
Abstract:
Rhinoceroses are amongst the most iconic animals alive today. However, today’s only five existing species constitute only a small fraction of a remarkably diverse lineage that spanned the Cenozoic Era. The group’s extensive fossil record reveals a rich evolutionary history, marked by significant taxonomic and ecomorphological variety. Rhinocerotidae reached their highest diversity during the Miocene, but in spite of their richness many details about their systematics are shrouded in mystery. Beyond the Rhinocerotinae that comprises all extant rhinoceroses, the family includes two extinct groups: the Aceratheriinae, also known as hornless rhinoceroses and the Elasmotheriinae, relatives of the Siberian unicorn. Despite over a century of palaeontological research the phylogeny, biogeography, and ecology of extinct rhinoceroses remain poorly resolved.
This Dissertation addresses many of the persisting issues in the systematics of extinct Rhinocerotidae. An important component of this research was to clarify the phylogenetic relationships of Parelasmotherium, a key taxon in the evolutionary history of derived elasmotheriines and revise the systematics of the group as a whole. This was accomplished through the reevaluation of the type species of the genus, Parelasmotherium schansiense, using micro-computed tomography to study previously unknown features in the dentition of the species. These novel data clarify the phylogenetic position of the genus and demonstrate that two taxa previously assigned to Parelasmotherium are not closely related to the type species, necessitating their taxonomic from this genus.
The primary focus of this Dissertation, however, was to elucidate the systematics of the chilotheres and resolve the taxonomy of the included species. This was achieved by revising historical material from several fossil sites across Eurasia that belonged to different species. This allowed the verification of some hypothesis about the systematic affinities of the group’ representatives, such as the synonymisation of Teleoceras ponticus, Aceratherium wegneri, and Aceratherium angustifrons with Chilotherium schlosseri from the Upper Miocene of Samos (Greece). It further enabled the rejection of some other past hypotheses like the synonymisation of Chilotherium kowalevskii from the Upper Miocene of Grebeniki (Ukraine) with C. schlosseri, which in fact represent distinct species. The systematics of the group were further improved by redefining the Chilotheriina at the subtribe level and restricting it to the three genera: Chilotherium, Shansirhinus, and Eochilotherium. The latter genus was re-established for the species Eochilotherium samium, which exhibits features distinguishing it from all Chilotherium, as well as Shansirhinus, species. For this purpose, neotypes were designated for the two valid chilothere species from Samos, C. schlosseri and E. samium. The conclusions were further refined by integrating previously neglected chilothere material, which includes elements of the appendicular skeleton and juvenile cranial, mandibular, and dental elements housed in collections across Europe. This provides new insight into the taxonomy and relationships of the chilothere species, suggesting a more complex biogeographical history for the group than previously hypothesised.
Rhinocerotidae